10. Кроссинговер. Хромосомные карты

Кроссинговер

Кроссинговер происходит в профазу I мейоза. Каждая хромосома находит гомологичную себе и сближается с ней (коньюгирует), образуется бивалент. В биваленте хромосомы удерживаются относительно друг друга в хиазмах. Хиазмы были открыты в 1909 году Франсом Янсенсом.

Генетическое значение кроссинговера разъяснил Томас Морган (рис. 1) в своем предположении:

Кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм.

При этом процессе гомологичные хромосомы могут обмениваться участками, в результате образуются новые хромосомы, содержащие гены отцовских и материнских хромосом.

Аллели, входящие в группу сцепления, у родительских особей разделяются, образуют новые комбинации генетического материала, которые попадают в гаметы, этот процесс называют генетической рекомбинацией. Потомки, которые получились из гамет с новыми сочетаниями аллелей, называются рекомбинантными.

Принцип кроссинговера

Для понятия принципа кроссинговера рассмотрим поведение пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих доминантные аллели серой окраски тела и длинных крыльев, с дрозофилой, несущей рецессивные аллели черной окраски тела и зачаточных крыльев, во время образования хиазм.

Скрещивание гомозиготного серого самца с длинными крыльями с черной самкой с зачаточными крыльями дало в первом поколении F1 гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 2).

При возвратном скрещивании мух из поколения F1 с гомозиготными двойными рецессивами получили:

- 965 серых мух с длинными крыльями;

- 944 черные мухи с зачаточными крыльями;

- 206 черных мух с длинными крыльями (рекомбинант);

- 185 серых мух с зачаточными крыльями (рекомбинант).

Эти результаты показывают, что гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, сцеплены и располагаются в одной хромосоме (рис. 3).

Появление мух с черным телом, длинными крыльями и мух с серым телом, зачаточными крыльями связано с кроссинговером.

Частота рекомбинаций

Вычислим из приведенных цифр частоту рекомбинаций генов, определяющих окраску тела и длину крыльев (рис. 4).

Значение, полученное в результате расчета, соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет.

Один из учеников Т. Моргана предположил, что частота рекомбинаций указывает на линейное расположение генов на хромосоме, а также что частота рекомбинаций отображает расположение генов на данной хромосоме: чем дальше друг от друга расположены сцепленные гены, тем больше вероятность кроссинговера между ними и выше частота рекомбинаций.

Рассмотрим изображение (рис. 5).

Вероятность кроссинговера для генов А и С выше, чем для генов В и С и пары генов А и В, потому что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.

Хромосомные карты

Данные о частотах рекомбинации позволяют создавать генетикам карты, относительного расположения генов в хромосоме.

Хромосомные карты строятся путем прямого перевода рекомбинаций между генами в предполагаемые расстояния на хромосоме.

Если частота рекомбинаций между генами – 4 %, значит, они расположены в одной хромосоме на расстоянии 4 морганид (рис. 6).

Морганида – единица расстояния на генетической карте.

Если частота рекомбинаций между генами – 9 %, значит, они расположены на расстоянии 9 морганид (рис. 7).

Морганида – единица относительного (генетического) расстояния между генами, определяемая частотой кроссинговера.

Если посчитать частоту кроссинговера между двумя генами на одной хромосоме, можно определить расстояние между генами и построить хромосомную карту. Хромосомная карта представляет схему взаимного расположения генов в одной хромосоме.

Список литературы

1. Теремов А.В., Петросова Р.А. Биология. Биологические системы и процессы. 10 класс. – М.: 2011. – 223 с.

2. Сивоглазов В.И. и др. Биология. Общая биология. 10-11класс. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – М.: Дрофа, 2010. – 384 с.

3. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. Общая биология. 10-11 класс. – М.: Дрофа, 2005. – 367 с.

4. Пономарева И.Н. и др. Биология. 10 класс. Базовый уровень. – 2-е изд., перераб. - М.: 2010. – 224 с.

5. Захаров В.Б. и др. Биология. Общая биология. Профильный уровень. 10 класс. – М.: 2010. – 352 с.

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Интернет портал «biologylib.ru» (Источник)

2. Интернет портал «activestudy.info» (Источник)

Домашнее задание

1. Дайте определение процессу генетических рекомбинаций.

2. На что указывает частота рекомбинаций?

3. В чем измеряется расстояние между генами в хромосоме?